La hipótesis del blanco

Me gusta meterme en los libros científicos y, si es posible, leerlos en sus lenguas originales. En ellos hay criterio, opiniones, se discuten teorías, se explica cómo se van afianzando los conocimientos, etc, etc. En general, su lectura proporciona un amplio conocimiento sobre la ciencia de la que trata. He conocido libros geniales, algunos de ellos me han acompañado desde mi época de estudiante.

Pienso en el llamado “Principios de Genética”, de Th. Dobzhansky, que se editó en 1958. Durante muchos años fue el único libro de Genética editado y en los departamentos correspondientes se le llamaba “el libro”. Luego fueron apareciendo más y más en diversos formatos, pero el primero, el Dobzhansky, como le llamábamos por su autor, siguió siendo insubstituíble. Lo acabo de mirar ahora mismo. Sus páginas tienen para mí mucho de entrañable, pues en ellas encuentro al estudiante que fui, empeñado en comprender algo o en resolver algún problema de los que allí venían. 

Con los grandes científicos ocurre una cosa singular. Me explico. Cuando se escribió el libro, aún se conocía muy poco de los ácidos nucleicos, de la acción mutagénica de las radiaciones, o de genética evolutiva en general. No obstante, leyendo ahora los textos escritos hace más de medio siglo y viendo las opiniones vertidas en él, es fácil ver cómo el autor intuía lo que luego se comprobó con certeza. 

Algunos científicos tienen tan metido en su mente la naturaleza del objeto que estudian, que poseen una clarividencia grande sobre él e intuyen características suyas, que son difíciles de comprobar en el momento en que las enuncian, pero esas propuestas quedan planteadas como retos a los siguientes investigadores. Ocurrió con Francis Crick o con Albert Einstein, que hoy se está comprobando mediante estudios complicados cómo sus intuiciones eran veraces, aunque no se pudiesen comprobar en aquel tiempo. 

En el libro de genética que comento, también es sencillo encontrarse con interpretaciones que quedan inacabadas por falta de conocimientos en aquella época, pero con frases insinuadoras sobre las posibles soluciones, que luego mostraron ser acertadas.

Voy a comentar un solo caso, de entre varios que aparecen en el libro. Hablando del efecto mutágeno de la radiación, el autor comenta los resultados experimentales del investigador ruso N. V. Timofeev-Resovskij, quien trabajando con Drosophila melanogaster, la mosca del vinagre, descubrió la relación directa y lineal entre la dosis de radiación y la respuesta a modo de mutaciones letales en el cromosoma X de machos irradiados. Sus resultados los publicó representados en la gráfica que añado a continuación.

Relación Dosis de radiación - aparición de mutantes
letales en el cromosoma X de los machos irradiados.

Estos trabajos se realizaron en años tempranos de la década de 1930. Era cuando se comenzaba a conocer el papel de los ácidos nucleicos en la herencia, pero se desconocía su estructura molecular. Había una fuerte corriente científica que atribuía a las proteínas el papel de transmisor de la herencia biológica. En esa misma década, T.H.Morgan recibe el Premio Nobel por demostrar, entre otras cosas, la base cromosómica de la herencia, así como que los genes están situados en los cromosomas, en lugares concretos y dispuestos de modo lineal, nunca ramificado.

Pero en los cromosomas hay proteínas y ácido nucleico, las dos moléculas sobre las que se discutía su protagonismo en la herencia. Aunque se conocía bien la estructura de las proteínas, afloraban múltiples experiencias que obligaban a decantarse por los ácidos nucleicos, unos compuestos casi desconocidos entonces.

Tampoco faltaban los que seguían defendiendo la idea de que los genes eran algo espiritual, como un soplo inefable, si bien Mendel había demostrado cómo se transmitían de modo inalterable a lo largo de las generaciones, aunque pudiesen estar ocultos en los individuos sin manifestarse.

Eran reales los genes, existían de modo discreto, concreto, se podía actuar sobre ellos? La interpretación de los efectos de la acción mutágena de los rayos X aportaron luz a estos debates. Si nos fijamos en la gráfica que presento, vemos una relación directa, lineal, entre dosis de radiación (causa) y aparición de mutantes (efecto). Aunque la gráfica no lo indica, a cero Roentgens de radiación, corresponde un 0,02% de mutación. No es error, más bien es una prueba de la precisión del experimento, pues esa cantidad representa la frecuencia de la mutación espontánea.

Viendo la gráfica, y en el ambiente de entreguerras de entonces, no faltó quien dijese que a dosis doble de radiación, correspondían dosis doble de mutantes. Era un resultado similar a lo que ocurre en un bombardeo, en el que lo importante es dar en el blanco. Cuando se duplica la dosis de bombas, o de unidades R, las respuesta es el doble de víctimas o de mutaciones, pero para que tal ocurriese, los genes tendrían que tener estructura material. Se fraguó con esta idea la que hoy conocemos como “hipótesis del blanco”, que resultó ser verídica. 

Según esta hipótesis, para que se produzca una mutación, las radiaciones han de alcanzar el blanco y ese blanco es el gen. Ya digo, se comprobó lo acertado de la hipótesis, y sin pretenderlo, también se confirmó la naturaleza material de los genes, pues para que ocurriese tal respuesta, era preciso que los genes tuviesen una base material.

T.H.Morgan había demostrado que los genes ocupaban un lugar concreto en los cromosomas y fue premiado con el Nobel en 1933. Ahora, otros investigadores, estudiando el efecto de las radiaciones sobre el material hereditario, demostraban la naturaleza material de los genes. También fueron reconocidos con el Premio Nobel en 1946.

Genoma y genotipo

Aunque Mendel publicó su descubrimiento en el siglo XIX, no fue hasta el siglo XX cuando la Genética alcanzó un desarrollo espectacular. Mendel se adelantó a los conocimientos de los que se disponía sobre biología celular, y así sus resultados quedaban como muy teóricos y difíciles de interpretar, al carecer del soporte que proporciona conocer la base estructural de los fenómenos. En el año 1900 ya se conocía el proceso de formación de gametos, la existencia de los cromosomas, la división celular y otros procesos celulares, de modo que fue sencillo interpretar todo lo descubierto por Mendel. Podemos decir que es entonces cuando nace la Genética y comienza su desarrollo.

No hay duda de que esta nueva ciencia generó, por necesidad, la aparición de nuevos conceptos, uno de ellos el de genotipo, referente al conjunto de genes que posee un individuo. He hablado en más ocasiones de que la biología no guarda sus conocimientos en leyes, como hacen otras ciencias. Los conocimientos biológicos están contenidos en conceptos continuamente revisables, según aumenta lo que se va sabiendo acerca de modos, estructuras y procesos. En no pocas ocasiones, la historia de un concepto biológico viene a ser similar a la historia de la rama de la biología en la que se alberga dicho concepto. Así ha ocurrido con el concepto de gen, de genotipo, de mutación o de cromosoma, por citar unos cuantos ejemplos.

Siempre un enigma

Aunque los ácidos nucleicos habían sido descubiertos en el siglo XIX, no fue hasta el siglo pasado cuando se descubrió su estrecha vinculación con la herencia biológica, hasta llegar el momento de conocerlos como su único vector. Estos descubrimientos, se hicieron en la primera mitad del siglo XX y los investigadores que los realizaron fueron galardonados con sendos Premios Nobel (Por cierto, cuando se le dio a Watson y a Crick, no faltó quien dijese que ya se premiaba “el estudio de tonterías”). 

Al poco de conocer la estructura del ADN, comenzaron a realizarse estudios sobre su misma estructura y función, muchos de ellos relacionados con las secuencias de los nucleótidos integrantes. (Si comparamos los ácidos nucleicos con largas cadenas, los nucleótidos son como sus eslabones). Con la mejora de técnicas, ese estudio de secuencias de ADN relacionadas con funciones concretas, constituyó un reto para los investigadores, y así se conoció la secuencia de nucleótidos que determina el inicio de un gen. Hasta donde yo sé, todos los genes se inician con la misma secuencia de nucleótidos, que es relativamente larga y lógica desde un punto de vista de actuación bioquímica.

El reto planteado

Realmente todo esto desencadenó una carrera investigadora entre departamentos punteros en el mundo, que presentaban novedades cada poco, tanto en resultados concretos como aportando nuevas técnicas de trabajo. En este plan, pronto se planteó el reto el dilucidar la secuencia de nucleótidos constituyentes del ADN completo de un individuo. Apareció el concepto de genoma.

La cantidad de ADN necesaria para que se desarrolle plenamente un individuo va encerrada en un gameto. En él, por ejemplo, va una copia de cada uno de nuestros 23 cromosomas. A esa cantidad de ADN, estructurada en cromosomas, se le llamó genoma, y se define como el conjunto de genes de una especie determinada. Indudablemente, nos encontramos ante un nuevo concepto que fue preciso definir. He dicho conjunto “de genes”, es decir, de responsables de funciones. Quiero recordar que consideramos al gen como el responsable de una función biológica, pero sin especificar cómo se lleva a cabo dicha función. Por ejemplo, nuestro “gen del grupo sanguíneo”, sin especificar de qué grupo sanguíneo se habla. O gen “del rH” sin especificar si éste es positivo a negativo. Conviene que recordemos esto: que el gen es responsable de una función, y está codificado en el ADN.

Todos, el mismo genoma

De este modo, definidas las funciones vitales de una especie (regidas por genes), todos los miembros de esa especie tienen el mismo genoma, que es ese conjunto de genes. La empresa de secuenciar el ADN humano se inició muy avanzado el siglo XX y aparecieron no pocas controversias relativas a patentes, posible curaciones casi milagrosas, implicaciones morales y otros temas que dejaban muy abajo la ciencia ficción. Cuando se tuvo secuenciada la totalidad del ADN humano, hubo que estudiarlo. 

Se realizó introduciendo dicha secuencia en ordenadores y aplicando programas complejos, previamente preparados. Como se conocía le secuencia de origen de cada gen, fue posible calcular el número de ellos contenido en nuestro genoma: unos 25000. También apareció un ADN no vinculado con inicios de gen, de identidad desconocida y al que, de modo arrogante se le calificó como “basura” sin que a los usuarios de tal adjetivo se les asomase un arrebol vergonzoso al pronunciarlo. Hubiese sido más certero (y humilde) hablar de un ADN de función actualmente desconocida y del que, con las técnicas de que se disponía, resultaba imposible abordar su estudio. Hoy se van conociendo sus funciones.

Cada uno, su genotipo, 
todos el mismo genoma

Ya tenemos definido lo que constituye un genoma. Es la cantidad de ADN que va en un gameto y contiene todos los genes de una especie. Todos los miembros de una especie poseen el mismo genoma.

Pero los genes tienen diferentes maneras de actuar, alternativas funcionales a las que llamamos alelos. En cada individuo, los genes pueden estar presentes de diversas maneras. Los genes que determinan la textura del pelo pueden hacer que sea liso, ondulado, rizado, etc. Lo mismo ocurre con múltiples variantes morfológicas o bioquímicas, todas ellas hereditarias y regidas por alelos diferentes. Es decir, aunque los genes son los mismos en todos los individuos de una especie, cada individuo puede poseer una constitución alélica propia. Esa constitución alélica es lo que conocemos como genotipo y sólo en casos de reproducción asexual, no hay dos individuos con el mismo genotipo.

Mediante cálculos aritméticos sencillos es posible determinar el número de genotipos diferentes que puede haber en nuestra especie. Con toda seguridad, aún no ha habido el suficiente número de humanos como para que apareciesen todos los genotipos posibles. Cuando Aristóteles dijo que no había dos personas iguales, estaba diciendo algo cierto, aunque la genética tardó 25 siglos en apoyar su comentario.

Quiero hablar de Mendel

Me dice alguien que Mendel está muy superado. ¿Qué quiere decir con ese adjetivo? Si quiere decir que hoy se sabe más, mucho más, que cuando estudió la herencia de caracteres, es lógico que así sea. Todo empezó con él, pero “todo” ha crecido mucho. Si lo que quiere decir es que lo de Mendel hoy está superado por haberse demostrado su falsedad, entonces quien me habla estaría muy bien callado.

Gregor Mendel

Con un tema tan importante como la herencia de caracteres orgánicos, no vamos a pensar que nadie, antes de Mendel, hubiese emprendido su estudio. Pero aquellos estudios estuvieron mal planteados. Se cruzaban animales, o plantas, fijándose en muchos caracteres  a la vez y se paraba el estudio en la primera generación de descendientes. Nada más. Pero, dadas las características de esos progenitores, es muy posible que esa primera generación presentase resultados muy heterogéneos para cada uno de los caracteres considerados, de los que fuese imposible extraer resultados coherentes.

La idea más extendida acerca del mecanismo de la herencia era el de la pangénesis, que decía que cada parte del organismo fabricaba una gémula de sí misma y, a través del torrente circulatorio, iba a parar a los órganos reproductores, que las empaquetaban en los gametos. Al producirse la fecundación, las gémulas procedentes de cada progenitor se mezclaban, luchaban entre ellas, llegándose a destruirse unas a otras y expresándose las vencedoras. Había variaciones sobre este esquema general, pero nadie esperaba la aparición de Mendel en el escenario de la ciencia.

Dibujo de Mendel

Mendel era un fraile agustino. Tenía conocimientos de ciencias naturales, pues había impartido docencia en el colegio que regentaba su orden en Brno, en la actual República Checa. Allí, en Brno, está la abadía en la que vivió, de la que llegó a ser abad, y en su huerto están plantadas plantas similares a aquellas con las que realizó sus experimentos. A nadie le impiden creer que pertenecen a las mismas cepas. Yo no lo creo, han pasado muchas cosas desde entonces como para conservar las plantas. Pero se fotografían y quedan bien.

Variedades de guisantes en el huerto de  Brno. Mendel trabajó con ellas

Cuando Mendel realizó sus experimentos se estaba empezando a conocer la célula, su estructura y poco más. Pero se conocían los órganos de la flor y su función: estambres, estigmas, polen, óvulos y ovarios, aunque se desconocía la base de su funcionamiento. En la historia de la ciencia muchas veces se ha procedido de este modo, que se investiga con órganos aunque no se conoce su completo funcionamiento. Mendel sabía que el polen fecundaba las flores, pero desconocía cómo se realizaba.

Trabajó con pequeñas variaciones morfológicas que aparecían en diferentes razas de guisantes. Eran pequeñas alternativas que se mantenían a lo largo de generaciones en las razas que se utilizaban para abastecer la cocina. Las alternativas eran, entre otras, semilla lisa o rugosa; semilla verde o amarilla; inflorescencia axial o apical y así hasta siete variaciones. Como digo, utilizó variedades cuyas descendencias aparecían constantes en su morfología, sin ningún tipo de variación. Hoy diríamos que eran líneas puras, homocigóticas. En cada línea de cruzamientos se fijó en la herencia de un solo rasgo morfológico.

Fotografiando las variedades

Intuyó que para deducir resultados fiables, los cruzamientos debían de ser controlados. Así, como el guisante es hermafrodita, en las flores que actuarían como progenitores femeninos, extirpó los estambres antes de que alcanzasen la madurez y las protegió con gasa tupida, de modo que no dejasen pasar polen extraño que  las fecundase, perturbando los resultados. En las flores de las cepas que actuarían como progenitores masculinos, extrajo polen maduro con un pincel, que luego pasó por los estigmas de las flores que actuaban como femeninas. Estas flores las volvía a tapar con gasa para protegerlas de polen extraño. Aunque Mendel no lo supiese, estaba realizando por vez primera polinizaciones artificiales, y hoy se siguen realizando del mismo modo. A estas dos cepas, las denominó generación paterna, y una vez obtenidas las semillas, las plantó para ver qué mostraban. Eran plantas que habían heredado los caracteres de ambos progenitores. Les llamó primera generación filial, y todas ellas mostraron la apariencia de uno de ellos. En todos los casos ocurrió un resultado similar y pareció como si el carácter que apareció en la descendencia hubiese anulado, destrozado o eliminado al que no aparecía. 

Muchos investigadores anteriores habían detenido aquí sus experimentos, planteándose la duda acerca de qué ocurría en las células para que se produjese esa  aparente destrucción, cómo se realizaba y porqué era de ese modo. También, y no era pequeña la duda, sequía planteada la incógnita acerca del mensaje hereditario, si era un soplo, una fuerza o una tendencia. 

Una de las alternativas:
Semilla lisa o rugosa

De momento, Mendel sólo tenía como resultados la uniformidad de los miembros de la primera generación filial en todos los cruzamientos realizados y la manifestación en ellos de uno solo de los caracteres alternativos que presentaban los individuos (las razas) que formaban cada una de las generaciones paternas. Pero los individuos de esa generación filial también habían recibido de uno de sus progenitores una información biológica que ahora no mostraban. ¿Estaría de algún modo destruida, como proponían anteriores investigadores, o no? Mendel sabía que esos individuos de la primera generación filial poseían los caracteres heredados de ambos progenitores, y dejó que se autofecundasen, tomando las precauciones necesarias para que a sus flores no llegase polen ajeno.

Los resultados fueron espectaculares. En todos los casos, reapareció el carácter oculto en la generación anterior y con una proporción de un cuarto del total de la descendencia. El resto, tres cuartos, correspondían al aspecto que ya había aparecido en la generación anterior. Estas proporciones aparecieron en todas las líneas estudiadas, sin importar el rasgo que observase.

Mendel publicó sus resultados en una revista local, y tuvo poca repercusión. El mundo científico estaba revuelto con la reciente edición del libro de Ch.Darwin sobre el origen de la especies. Por cierto, en la biblioteca del Monasterio en que habitó Mendel, hay una primera edición del Origen de las especies, con anotaciones a lápiz en sus márgenes.

Con el tiempo, los trabajos de Mendel fueron reconocidos. En 1900 ya se conocían más procesos celulares y era más fácil interpretar los datos y las hipótesis mendelianas. También fue entonces cuando sus principios recibieron la consideración de leyes, al ver que las proporciones encontradas se cumplían en cruzamientos realizados tanto en vegetales como en animales.

Yo creo que una de las grandes contribuciones de Mendel consistió en decirnos que los alelos no se destruyen cuando están ocultos. Que puede haber un alelo que funcione como dominante ante otro, que será recesivo y del que, en consecuencia, ocultará su manifestación. Pero el alelo recesivo mantiene mientras tanto su identidad, no sufriendo alteración de ningún tipo. Por eso reaparece inalterado en la segunda generación filial. La constatación de la identidad de los genes a lo largo de las generaciones, salvo fenómenos como la mutación, fue una de las grandes contribuciones de Mendel a los conocimientos biológicos, que abrieron caminos seguros para posteriores investigaciones, de las que nos seguimos aprovechando.

Genes dominantes

Una vez escuché a un alumno decir que él era “como un gen dominante”. Por la manera con que lo decía, pensé que aún tenía mucho que aprender. Claro que, en último caso, para eso estaba en la Facultad de Biología y yo estaba encargado de hacerle  comprender la fatuidad de su comentario.

Porque, vamos a ver, ¿qué quiere decir “dominante”? Este concepto se lo debemos a Mendel. Antes de él, ya se habían realizado cruzamientos experimentales con animales y plantas, pero habían estado mal planteados y, por tanto, no habían aportado información ninguna. Mendel siguió un protocolo muy cuidado en sus cruzamientos, utilizando líneas puras con alternativas morfológicas bien definidas, y vio que en la primera generación filial, a la que llamó F_1, uno de los dos caracteres paternos parecía desaparecer, pues los miembros de esa generación mostraban de modo uniforme el rasgo de un solo progenitor. Hasta aquí habían llegado los experimentos anteriores de cruzamientos, pero Mendel siguió con los individuos de la F₁, dejando que se cruzasen entre ellos. En su descendencia reaparecieron individuos con el carácter desaparecido en la generación anterior. Es decir, el “factor hereditario” determinante de este carácter, estaba presente en los individuos de la F₁, si bien no se mostraba. Los individuos de la F₁ habían recibidos un “carácter hereditario” de cada uno de sus progenitores, aunque sólo mostraban el efecto de uno de ellos. Al factor que se mostraba, Mendel llamó dominante y, de modo similar, al oculto llamó recesivo. No había daño ni efecto negativo de algún tipo por parte del factor dominante hacia el recesivo. Simplemente, lo enmascaraba cuando estaban juntos.

Tal vez el término dominante haya dado lugar a un error conceptual en personas sin muchos conocimientos de genética, de tal modo que equiparan “dominante” con “ideal”. Pero conviene aclarar alguna cosa. En primer lugar, no existen genes dominantes. Los genes, formados por ácido nucleido, son los responsables de regular funciones concretas, mediante los enzimas de cuya síntesis son responsables. A mediados del siglo XX se acuñó el aforismo.”un gen-un enzima”, que posteriormente se modificó por “un gen-un polipéptido” debido a que hay enzimas formados por más de una cadena peptídica.

POLIDACTILIA EN HUMANOS
DEBIDA A UN ALELO DOMINANTE

Pero que un gen sea responsable de regular una función, por ejemplo color de pelo en conejos o grupo sanguíneo en humanos, no quiere decir que siempre se regule del mismo modo. Lo mismo que hay diversos grupos sanguíneos humanos (A, B, AB, 0), existen diversos tipos de colores de capa en conejos: gris, negro, chinchilla, canela, Himalaya, albino y algunos más. Los responsables de estas alternativas funcionales se llaman alelos. Si un individuo tiene los dos alelos iguales, decimos que es homocigoto. Si los tiene diferentes, es heterocigoto.

Y cuando es heterocigoto, ¿cuál es el aspecto del individuo, cuál es su fenotipo? Es ahí donde entra en juego el concepto de dominante y recesivo, pues puede ser que se manifieste un alelo y el otro quede enmascarado, llamando dominante al que se manifiesta, o bien que se manifiesten ambos alelos, como es el caso de nuestro grupo sanguíneo AB, cuyos individuos son heterocigotos para los alelos que determinan el grupo A y el grupo B. En este caso, puesto que en el heterocigoto se manifiestan los dos, ambos cumplen la definición de dominante y decimos de ellos que son codominantes.

Muchos piensan que los alelos dominantes son los mejores. Bueno, no tanto. Hay un mutante dominante en el hombre, llamado sindactilia, que provoca que los dedos estén unidos entre ellos y es un alelo dominante. También es dominante el alelo que determina la polidactilia, que determina que haya más de 20 dedos en un individuo. Supongo que a nadie le apetece tener estos dominantes.

LOS FENOTIPOS SALVAJES SUELEN ESTAR DETERMINADOS
POR ALELOS DOMINANTES

Una cosa es alelo dominante y otra, diferente, alelo favorecido por la selección natural. En otro lugar he dicho que los alelos que determinan los fenotipos salvajes y silvestres son dominantes, pues confieren a sus poseedores el aspecto favorecido por la selección natural. Color, época de floración, olor, etc. Todos estos fenotipos están muy fijados, si bien existen muchos recesivos que pueden provocar un cambio de morfología si acaso ocurren cambios ambientales. Es lo que llamamos “variabilidad encubierta”. Pero la aparición de un alelo dominante en circunstancias actuales, modificaría el aspecto de su poseedor y tal vez la selección natural lo eliminase en una sola generación. Muchas veces, a los mutantes que modifican la morfología de los individuos, se les ha considerado como curiosidades de laboratorio, pues en la naturaleza no habrían sobrevivido. Sobreviven gracias a cuidados en jardines o granjas.

La dominancia (y la recesividad) la debemos entender a nivel bioquímico. He dicho antes que la acción primera de un gen es regir la síntesis de un polipéptido con función enzimática. Esa enzima actuará sobre un substrato llevando a cabo una acción concreta.

En homocigosis hay un solo enzima en la célula, pues son iguales los dos alelos, pero en heterocigosis hay dos enzimas diferentes, cada uno de ellos regido por cada uno de los dos diferentes alelos del gen presentes en la célula, y los dos enzimas deben actuar sobre el mismo substrato para llevar a cabo una reacción diferente. ¿Qué alelo será el dominante? El que consiga llevar a cabo la reacción en el sentido que él determina.

FLOR BLANCA POR AUSENCIA DE PIGMENTO
ACCIÓN DE ALELOS RECESIVOS

Por ejemplo, un alelo puede ser recesivo por no formar enzima. Decimos de él que es un mutante mudo. Es el caso de ausencia de pigmentos y flores blancas o pelaje blanco debido a de la luz al atravesar membranas vacías. En casos en que ambos alelos rigen la síntesis de un enzima, en la célula heterocigótica están presentes las dos enzimas. Aparece una competencia entre ellas para realizar la reacción en la dirección determinada por cada una. Diversos factores bioquímicos influyen en cómo se realice la reacción, pero el alelo dominante es el responsable del enzima que la controla.

Muchos biólogos no creen en la dominancia ni, consecuentemente, en la recesividad. Muchos alelos que a simple vista se comportan como dominantes, con otros métodos de análisis son claramente codominantes. A fin de cuentas, en un gen concreto que está en heterocigosis, hay dos alelos diferentes y ambos están trabajando. Ninguno anula al otro.

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Un encuentro inesperado

En todos los seres vivos, cada gen interviene en la realización de una función concreta. Muchos seres vivos tenemos dos dotaciones de genes, procedentes de cada uno de los dos progenitores. Por tanto, tenemos dos copias de cada gen. Por eso se dice que somos diploides, que quiere decir “dos juegos”.

De todos modos, las funciones se pueden realizar de modos diferentes. En nosotros mismos, conocemos múltiples tonalidades de color de ojos, de pelo, o diferentes grupos sanguíneos. En vegetales hay variabilidad en el color de las flores, en los bordes de las hojas o en el aspecto general de la planta, por citar tres casos. Los responsables de realizar las mismas funciones, pero de modos alternativos, reciben el nombre de “alelos”, que en griego significa “otro” y son variaciones de un mismo gen. Son alelos del mismo gen los que, por ejemplo, determinan nuestros diferentes grupos sanguíneos, los diversos colores de plantas cultivadas o los diferentes pelajes de algunos mamíferos.

Cuando un individuo tiene iguales los dos alelos de un gen, decimos de él que es “homocigoto”, si son diferentes, decimos que es “heterocigoto”. En griego, “homo” significa igual, “hetero”, diferente y “cigoto”, huevo. Los tiene iguales por haber heredado la misma copia de cada progenitor. Si son diferentes, es por haber recibido copias distintas. 

Estos genes que se han recibido, se transmiten tal cual salvo mutación, (fenómeno infrecuente) a los descendientes mediante los gametos. Los homocigotos forman sus gametos iguales en relación al gen para el que lo son. Los heterocigotos forman dos tipos de gametos, con igual frecuencia y cada uno de ellos con uno de los dos alelos diferentes que posee.

Con esta introducción, que me está resultando larga, quiero sentar las bases de lo que voy a decir. Si representamos a un gen mediante una letra, por ejemplo, T y a su alelo con la misma letra, pero con grafía diferente, t, tendremos dos tipos de homocigotos, TT y tt y un solo tipo de heterocigoto, Tt.

Los primeros estudios rigurosos sobre herencia los realizó y publicó Mendel hace más de un siglo y medio (1866), aunque no fue comprendido más que a partir de 1900. Curiosamente, todo tipo de posible cruzamiento que se realiza con heterocigotos, genera una descendencia con abundancia de homocigotos, hasta un 50% del total de la progenie. Lógicamente, cuando se cruzan homocigotos similares, todos los descendientes son también homocigotos. Esto llevó a pensar a los científicos de entonces que en la Naturaleza, donde los cruzamientos se realizan al azar, debería haber una gran cantidad de homocigotos y pocos heterocigotos. Éstos, los heterocigotos, vendrían a ser como situaciones genéticas inestables, en cuya descendencia aparecían abundantes homocigotos, siendo por tanto difícil de mantener presentes en una población a lo largo de las generaciones. Este planteamiento generó un fecundo cuerpo de conocimientos, que hoy conocemos bajo el nombre de “genética clásica”.

EL GRAN LOGRO DE LA GENETICA CLÁSICA

Lógicamente, puesto que los homocigotos eran los más frecuentes en las poblaciones naturales, tendrían que ser los más adaptados a sus ambientes. Había una excepción inexplicable: el caso de los maíces híbridos. Se les atribuía “superdominancia” sin saber lo que eso significaba, o bien “heterosis”, algo relacionado con la mejor situación de los heterocigotos, concepto que en parte se mantiene en la actualidad.

Cuando nuestras predicciones teóricas están en discordancia con lo que encontramos en la Naturaleza, debemos revisar nuestras predicciones con el convencimiento de que la Naturaleza no se equivoca. Y más convencidos aún si realizamos constataciones en diversas situaciones con similares resultados.

He dicho en otras ocasiones que nuestros conocimientos están en constante revisión. Esa revisión sirve para mantenerlos o rechazarlos si acaso no superan las pruebas que se puedan hacer aplicando nuevas técnicas que se vayan descubriendo.

Eso es lo que, en 1966, hicieron dos investigadores. R. Levontin y J.L. Hubby publicaron unos resultados inesperados, pues rompía todo cuanto se creía según la Genética clásica. Aplicando métodos de electroforesis en seres procedentes de poblaciones naturales, encontraron más heterocigotos de los que cabría esperar según los razonamientos teóricos. Las pruebas se repitieron estudiando otras especies, y los resultados fueron coincidentes. Más heterocigotos de lo esperado. 

Esto presentó ante los investigadores un doble aspecto. Unos, los poco emprendedores, se dejaron vencer por la evidencia sin mayores alicientes, y abandonaron sus estudios. Para la mayoría, no obstante, estos resultados indicaban la falsedad de la teoría anterior, que llevaba a la idea de la alta presencia de homocigotos en las poblaciones naturales. Este hecho se transformó en un reto para la comunidad científica y era precisa la búsqueda de respuestas adecuadas. Se planteaban dos preguntas importantes: 1º, por qué habían más heterocigotos de lo esperado y 2º, cómo se mantenían en altas frecuencias si en sus descendencias aparecían elevadas proporciones de homocigotos.

Fue una época apasionante aquella de buscar esas respuestas, y otras que fueron surgiendo. También aparecieron nuevos conceptos de selección natural, y se observaron diversos tipos suyos: selección estacional, selección dependiente de frecuencias, selección disruptiva, etc. etc. 

Seguimos en eso, pero he querido relatar, mediante este ejemplo, vivido por mí y recordado con cariño por corresponder a una época fecunda de mi trabajo, cómo la ciencia avanza desechando conceptos obsoletos y buscando respuestas a las constantes preguntas tipo ¿cómo? ¿por qué? Y similares. 

En muchas ocasiones los mismos errores suelen ser muy fecundos en información científica. Su última contribución a la ciencia es mostrar su falsedad. Y, recuerdo, las preguntas han de estar bien formuladas y en sus momentos adecuados.

Una historia de la Biología

Reflexiono acerca del intento de comprender el mundo de los seres vivos. Están lejos los tiempos de sus primeras interpretaciones, pero la mayoría de las preguntas formuladas por los maestros siguen sin respuesta.

Podemos resumir la historia de la ciencia como un intento de búsqueda de respuestas a una serie de preguntas de siempre. El ser humano, en su lógico intento de explicar su entorno, ha ido construyendo un edificio conceptual de preguntas y respuestas con las que, en cada momento, ha calmado su afán interpretativo. Naturalmente, para buscar esas respuestas se utilizaron los conceptos de que se disponía, por eso siempre hemos estado en procesos de revalidación de las interpretaciones previas, cuando nuevas técnicas de estudio han permitido revisarlas.

VIENE ARES

Preguntas del tipo ¿Cómo…? ¿Cuándo…? ¿Por qué…? o ¿Para qué…? han sido los alicientes del progreso científico cuando se han formulado de manera correcta por quienes estaban capacitados para hacerlo y encontrarles respuestas adecuadas.

También siempre han existido referencias intangibles y no científicas, que han sido suficientes para que la mayoría de las personas concediesen credibilidad total a todo cuanto se le dijese en su nombre. Y eso ocurrió, ocurre y ocurrirá. Claro que los referentes han ido cambiando.

HERRAMIENTAS DE EXPERIMENTACIÓN

En la Greciaclásica, sus referentes eran los mitos con los que construyeron todo un sistema explicativo de las cosas naturales. El viento aparecía siempre que el dios Eolo soplaba, la tormenta surgía cuando Zeus se enfadaba con los mortales y, en tales ocasiones, lanzaba sobre la tierra su ira en forma de rayos. A veces, pasada la tempestad, enviaba a su mensajero, Ares, a pactar con los hombres y el enviado bajaba a la tierra utilizando para ello un arco que se ponía a modo de pasarela entre el cielo y la tierra, el arco Iris. No cito más casos, que tampoco es cuestión ahora.

Naturalmente, hoy existen explicaciones científicas para todos esos fenómenos. Sabemos los componentes atmosféricos que, cuando están juntos, determinan que se desencadenen tormentas, lo mismo que sabemos las circunstancias en las que se forma el arco iris, por citar algunos. Pero puede ser que para quienes no disponen de muchos conocimientos, las explicaciones míticas resulten más atractivas que las científicas, tal vez demasiado frías. O puede ser que el mito atraiga más que la verdad comprobada.

EL COLOR AMBAR PROTEGE A COMPUESTOS
SENSIBLES A LA LUZ

Después de la época clásica y de sus correspondientes mitos, apareció el tiempo en que la verdad revelada, contenida en la Biblia, constituyó todo referente de interpretación de la Naturaleza. Ocurrió desde la Roma de Constantino en adelante. En aquellos tiempos, decir de algún concepto que tenía su base en los libros sagrados, era consagrarlo como incuestionable. A lo largo de la Edad Media y, más intensamente, en el Renacimiento, se llegó al conocimiento de hechos científicos que estaban en desacuerdo con postulados bíblicos. Fue cuando tomó cuerpo la teología natural entre los científicos e investigadores del momento. Según ella, Dios se manifestaba a través de cuanto dijera de sí mismo, en la Biblia, y a través de su obra, la Naturaleza. Entre ambas manifestaciones no podía existir contradicción alguna y, si acaso aparecía, el error estaba en nuestra forma de interpretarlas.

MENDEL DESCUBRE LOS PROCESOS HEREDITARIOS

Pasada la Edad Media, nace un sistema científico basado en la experimentación y constatación de resultados. Comienza su andadura la ciencia moderna. De todas formas, muchas veces me pregunto si nuestras explicaciones actuales, si las interpretaciones que cotidianamente manejamos en nuestros enjuiciamientos, son correctas en todos los sentidos. Naturalmente, la respuesta que me doy a mí mismo es negativa por muchas razones. Por una parte, hemos de suponer que es mucho más lo desconocido que lo que conocemos. En este sentido, nuestras interpretaciones, al no disponer de todos los datos precisos para hacerlas correctamente, serán necesariamente incompletas, y quiero indicar que, a veces, incompletas suele ser sinónimo de erróneas. Hay procesos en los que está clara nuestra total o parcial ignorancia de algunos detalles de los mismos. Lo malo es cuando creemos disponer de todos los datos para alcanzar una interpretación correcta y estamos equivocados. Por eso no está mal una postura de escepticismo con relación al cuerpo de conocimientos que utilizamos como herramientas para seguir incrementándolo. Más bien es una postura recomendable, y tal vez la única.

TOMOS DE LA HISTORIA NATURAL,
DE BUFFON

En el Renacimiento se pensaba que los seres vivos estaban formados por combinaciones diversas de los cuatro elementos, agua, aire, tierra y fuego. Unos de mayor importancia y rango que otros, pues fuego era mejor que aire y tierra mejor que agua. Había dudas serias, por ejemplo, dónde se encontraba el fuego que calentaba la sangre de mamíferos y aves. Por otra parte, los elementos estaban presentes en diferentes proporciones en cada grupo de seres, pues estaba claro que los felinos eran mezcla de fuego y aire, de ahí su capacidad de saltar con tanta efectividad (efecto de su componente de aire) y de herir como hieren (su fuego).

Los cuatro elementos por separado no originaban vida, pero juntos, sí. La muerte correspondía a la separación del aire (el último suspiro), seguida del apagarse del fuego (los cadáveres se enfriaban). Luego vendría la pérdida del agua y finalmente quedaría el polvo, la tierra. Como el paso de lo vivo a lo inerte era así de simple, realmente era muy imprecisa la separación entre uno y otro estado y la generación espontánea estaba generalmente admitida entre los hombres de ciencia como un sencillo paso entre vivo e inerte. No había una separación neta entre una y otra forma de la materia, creyéndose que, por ejemplo, la podredumbre engendraba vida. Por si fuera poco, en la Bibliaaparecían casos de generación espontánea.

PASTEUR NOS DIJO QUE NO HAY
GENERACIÓN ESPONTÁNEA

Fue en el siglo XVI cuando, comenzando por Redi y Spallanzani, se pusieron las bases de nuestro concepto de vida sobre los seres vivos. Estos científicos demostraron que, al menos en los casos que ellos estudiaron, no había generación espontánea y la podredumbre no generaba gusanos. No sería hasta el siglo XIX cuando Pasteur demostraría que tampoco había generación espontánea en bacterias. De este modo, los seres vivos aparecían como poseedores de una actividad, la vida, que no se producía en condiciones actuales y que sólo se podía recibir de otros seres vivos. Esto se resumió en varios aforismos, como omnis vivo ex vivo (todo ser vivo procede de otro ser vivo) o La vida no se crea, solamente se transmite. Estas sentencias resumían, con no poca carga didáctica, años de trabajos y enfrentamientos científicos y querían representar las bases conceptuales de una nueva ciencia que se iba construyendo al estudiar los seres vivos de manera rigurosa.

Fue preciso llegar a un mundo de madurez de ideas para que algunas cuestiones pudiesen ser planteadas con cierta precisión. Después del siglo XVIII, y los trabajos de los grandes estudiosos de la naturaleza, como es el caso de Bufón y su Historia Natural, donde ya apunta la posibilidad del origen de las especies a través de procesos evolutivos, el siglo XIX se caracterizó por el rigor en los planteamientos y la emergencia de una serie de conocimientos que son aplicables a todos los seres vivos. Comienza la existencia de la biología como hoy la conocemos. Las preguntas de siempre, las que han acompañado al hombre desde Aristóteles y han servido de estímulo a la mayoría de los estudios de fondo, comienzan a ser respondidas, se asientan los fundamentos de lo que empieza a ser una biología moderna, cada vez más y más alejada de los antiguos mitos explicativos.

DARWIN ACUÑÓ EL CONCEPTO DE
SELECCIÓN NATURAL

Del Siglo XIX es la teoría celular, la comprensión de los procesos hereditarios y los de división celular, el conocimiento de los principios inmediatos, la síntesis de la urea y, por tanto, el comienzo de la desaparición del vitalismo como supuesta doctrina, el destierro de las ideas acerca de la generación espontánea, la idea de la evolución causada por selección natural y, en suma, la misma palabra biología es del siglo XIX.

También es en este siglo cuando los científicos dejan de hablar de Dios en sus escritos, de modo que ya no es posible deducir, a través de ellos, el credo de sus autores. Para muchos, Dios había sido el referente conceptual para explicar lo inexplicable. De nuevo, la escuela de filósofos atenienses ocupaba un lugar en el mundo del conocimiento, para intentar explicar los procesos mediante causas naturales y, cuando no se dispusiese de explicación natural, la pregunta quedaba ahora planteada en espera de su respuesta adecuada, pero ya sin volver a mitos ni a referencias no científicas como hipótesis explicativas.

Los conceptos en ciencia

Para muchos, los descubrimientos son hitos fundamentales en el avance científico. Esta idea está muy afianzada. No obstante, para muchos el desarrollo científico está en el afianzamiento de los conceptos, que muchas veces se produce gracias a los descubrimientos.

Este es un debate que viene de lejos. El dilema entre descubrimiento y concepto. El descubrimiento saca a la luz algo que estaba oculto, pero que ya existía, por ejemplo la existencia de células o los procesos hereditarios en seres vivos. El concepto aparece como consecuencia de una actividad del pensamiento, cuando se relacionan muchos datos diversos relacionados y se obtiene una idea general aplicable a casos concretos que pueden explicar las situaciones implicadas. El concepto es un producto mental y se configura gracias a los datos obtenidos en los descubrimientos. Con ellos, se afianza o se desecha. Por ejemplo, el concepto de la fuerza vital (el vitalismo), fue rechazado después de que diversos descubrimientos invalidaran los principios en los que se basaba tal idea. Otro tanto ocurrió con el concepto del flogisto, supuestamente presente en los objetos combustibles.

HAY DESCUBRIMIENTOS QUE AFIANZAN CONCEPTOS

A veces, los conceptos están encerrados en fórmulas y leyes que representan el trabajo de muchos investigadores. Los descubrimientos se basan en conceptos previos y cuando no se dispone de ninguno capaz de explicar lo que se ha descubierto, decimos que tal hecho se ha adelantado a su tiempo. Es lo que ocurrió con los descubrimientos de Mendel, que los interpretó e intentó explicarlos suponiendo unos procesos formadores de gametos (segregación), que no se podían sustentar en ningún concepto existente. No se conocía nada de la fisiología celular ni sus procesos de división. Cuando se conocieron tales procesos, los trabajos de Mendel adquirieron la dimensión merecida. Algo similar ocurrió con Einstein y sus teorías.

En biología no existe ni una sola ley. Dada la diversidad de seres vivos, resulta imposible encerrar en leyes unos principios que sean válidos para todos ellos. Si reparamos en cuatro especies muy diferentes entre sí, como podemos ser nosotros, un laurel, un helecho y un gusano, no hay leyes de ningún tipo que sean aplicables por igual a estas cuatro especies, salvo el hecho que sus miembros “nacen, crecen, se reproducen y mueren”. Pero esas actividades biológicas no son leyes. Son, eso, actividades comunes a todos los seres vivos.

REPARTO DE CROMOSOMAS EN UNA DIVISIÓN
CELULAR. DESCONOCIDO EN TIEMPOS DE MENDEL

Sin embargo, en biología tenemos múltiples conceptos que se han ido modificando, según crecía el fondo de conocimientos obtenidos con los descubrimientos. El saber biológico está encerrado en conceptos. Un sabio biólogo del siglo XX, (Erns Mayr) escribió una amplia y erudita Historia de la biología contemplándola como una historia de sus conceptos fundamentales. 

A lo largo del siglo pasado, hemos asistido a la formulación y constante revisión de conceptos fundamentales en biología: El concepto de herencia biológica nunca está completo, pero siempre sirve como base de estudios nuevos. El concepto de gen se ha dio enriqueciendo, llenándose de complejidad y desprendiéndose de ideas equivocadas que no hacían más que lastrarlo. Los conceptos de cromosoma o de genotipo son constantes temas de estudio y revisión, apareciendo nuevas formulaciones de los mismos, que nunca se dan como definitivas, pues sabemos que nuevos descubrimientos aportarán luces nuevas a esos aspectos del conocimiento.

LA VIDA EN PLENA NATURALEZA.
MUCHO PENDIENTE DE DEFINIR

Por no hablar de conceptos tan complejos como el de selección natural, ecosistema o especie. Digo complejos porque son temas en los que se implican diversas áreas de conocimiento. Por ejemplo, el concepto de especie precisa ser estudiado bajo el aspecto sistemático, morfológico, ecológico, etológico, etc. por ejemplo. Es decir, diferentes áreas de la ciencia han de coincidir en la definición, o consensuar una que satisfaga a todas. Algo similar ocurrió a mediados del siglo pasado cuando diferentes biólogos de diversas especialidades como genetistas, ecólogos, zoólogos y botánicos entre otros, compendiaron una teoría sintetizadora de la evolución. (Se le llamó “sintética” por causas de mala traducción). En estos casos, se tiende a llegar a conceptos que estén conformados por diversos aspectos de la ciencia y que siempre puedan ser revisados.

Un concepto siempre cuestionado, nunca estable, es el de “especie biológica”. Ya Aristóteles definió la especie. Desde entonces, múltiples intentos de definición se han ido sucediendo, añadiendo en cada época los conocimientos aportados por descubrimientos que se iban produciendo. No hay una definición de especie que satisfaga a la totalidad de la comunidad científica biológica. Hablo de seres pluricelulares, si quisiéramos incluir en la definición a los procariotas, tendríamos mayores dificultades, a veces insalvables.

Existen entidades biológicas, como hábitat, especie o selección, que para los biólogos son muy intuitivas, aunque aún no se ha encontrado una definición que sea satisfactoria para la comunidad científica en general.

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Nombres en biología: 5 Cromosoma X

A veces, de modo inconsciente, se asignan nombres transitorios que,  no obstante, llegan a consolidarse. Uno de ellos es el de Cromosoma X, pues lo que empezó como un juego casi juvenil, terminó definiendo un cromosoma con un elevado significado conceptual y genético.

+ + + + +

Ya en un escrito de 17 de septiembre de 1870, Mendel había sugerido que la proporción sexual de muchas especies equivalía exactamente a la proporción fenotípica que cabría esperar en la descendencia de un heterocigoto Aa cuando es cruzado con un homocigoto aa. 

Hoy sabemos que no existe mucha diferencia entre la estructura del cruzamiento al que se refería Mendel y el que determina el sexo. En un caso se trata de genes y en éste de cromosomas, pero en ambas situaciones tenemos un individuo (o un sexo) formador de un solo tipo de gametos, todos con el mismo carácter genético, que transmitirá a todos sus descendientes y que no será fundamental al determinar diferencias, y otro individuo (o sexo), que genera dos tipos diferentes de gametos en relación a ese mismo carácter, formados los dos con la misma frecuencia y que serán los que determinen las diferencias genéticas que aparezcan en la descendencia.

ESQUEMA DE LA DETERMINACIÓN DEL SEXO
EN HUMANOS

Teóricamente se pensó que el sexo (algo tan complejo con componentes morfológicos y fisiológicos), dependería no de un solo gen, más bien de muchos que podrían residir en un mismo cromosoma concreto. Un sexo tendría dos cromosomas y el otro sólo uno. De este modo se cumpliría lo que, también de manera teórica, había pensado Mendel. Un sexo formaría todos los gametos iguales, portadores de ese cromosoma. A este sexo se llamó homogamético, que quiere decir formador de “gametos iguales”. El otro sexo formaría gametos diferentes, pues la mitad de ellos llevaría ese cromosoma particular, mientras la otra mitad no lo llevaría, llamándosele, por tanto, sexo heterogamético, formador de “gametos diferentes”. Para que esto fuese así, el sexo homogamético tendría dos cromosomas determinantes del sexo, mientras que el heterogamético sólo tendría uno.

Para comprobar la veracidad de la hipótesis, en algunos laboratorios de citología se comenzaron a estudiar cariotipos de machos y de hembras, por si aparecían diferencias en el número de cromosómicas. Miss Nettie Stevens y Wilson buscaban un cromosoma relacionado con uno u otro sexo, al que, por desconocido, y con el desparpajo de la juventud, denominaron cromosoma X. De ser cierta la hipóteis, ese cromosoma y dentro de una misma especie, determinaría diferentes cariotipos, según el sexo del individuo estudiado. Además de jóvenes, eran rigurosos investigadores. 
La Dra. Stevens, al comentar con compañeros la naturaleza de su trabajo, decía que buscaba un cromosoma misterioso, un "cromosoma X". También sus amigos le preguntaban cómo iban sus perquisas acerca del "cromosoma X".

MS. NETTIE STEVENS CON UN ESQUEMA DE LOS
CROMOSOMAS X E Y 

En 1905, estudiando cariotipos de ortópteros, estos investigadores vieron que en algunos casos la hembra posee un numero par de cromosomas, (N pares), mientras el macho posee un número impar. Uno de los cromosomas pares de la hembra sólo tiene un representante en los machos. Miss Stevens indicó que se correspondía con el cromosoma X buscado desde hacía cierto tiempo. Las condiciones teóricas se cumplían, pues cuando la hembra forma óvulos, los miembros de cada pareja de cromosomas se separan uno del otro, entrando a formar parte de cada óvulo, de modo que todos ellos tienen un cromosoma X. Sin embargo, en los espermatozoides, la mitad contendrá un cromosoma X y la otra mitad carecerá de él. Cuando un óvulo es fecundado por un espermatozoide portador de un cromosoma X, el zigoto tendrá dos cromosomas X y determinará una hembra, mientras que cuando es fecundado por un espermatozoide que carece de él, el zigoto tendrá un solo cromosoma X, determinando un macho. El sexo del individuo que se desarrolla a partir del huevo fecundado viene, por tanto, determinado en la fecundación por un hecho casual, por el tipo de espermatozoide que haya intervenido en ella.

EDMUND B. WILSON

En otros insectos, como en el gusano de la harina, Tenebrio molitor, Miss Stevens observó que el macho presentaba un cromosoma que actuaba como pareja del cromosoma X, pero era completamente diferente de él. Puesto que en machos aparecía como pareja de X, era lógico llamarle cromosoma Y, como se llama a la pareja de X en ecuaciones y en trigonometría.  No obstante, el macho seguía teniendo su condición de sexo heterogamético, si bien en este caso la mitad de sus gametos eran portadores del cromosoma X, y la otra mitad del cromosoma Y. El sistema de fecundación determinaba una descendencia de machos y hembras repartidos en una proporción de mitad y mitad.

En pocos años, Miss Stevens, Wilson y otros comprobaron casos similares en muchas especies animales. Lo general era la presencia de un sexo homogamético, no necesariamente el femenino, y otro heterogamético que, en correspondencia con lo anterior, no tiene que ser necesariamente el masculino. Por ejemplo, mamíferos y dípteros, (nosotros y moscas) tenemos este tipo de determinación, pero en aves ocurre que el sexo heterogamético es la hembra. 

Lo que comenzó siendo una denominación casi de argot juvenil, “cromosoma X”, ha terminado por ser de utilización universal para designar a los cromosomas sexuales.

NOTA AL MARGEN. 

Años antes, W.C. Röentgen, también había utilizado el calificativo de "rayos X" para referirse a los rayos descubiertos por él, cuya naturaleza desconocía. Tal denominación tuvo éxito, de modo que aunque posteriormente se propuso llamarles Rayos Rôentgen, en muchos países se siguen denominando Rayos X.

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