Radiaciones adaptativas y homologías

A veces, la adquisición de alguna peculiaridad  en seres vivos, permite a sus poseedores invadir hábitats nuevos para ellos. Tal cosa ocurrió cuando algunos ancestrales animales marinos pudieron desarrollar respiración aérea. Se cree que ese paso lo realizaron diversos grupos zoológicos y en distintos momentos de la historia. Al pasar a tierra firme, muchos encontraron un hábitat ocupado por vegetales, con ausencia de predadores y, por tanto, una selección natural muy tenue, si acaso existía selección en aquel momento. Esto propició que apareciesen unas altas tasas de reproducción, incremento de tamaños de población y, en general, aparición de condiciones apropiadas para la diversificación de seres vivos.

Evolutivamente, el resultado de esta fase es lo que conocemos como “radiación adaptativa”, en la que a partir de pocas formas iniciales, aparecen muchas formas descendientes, gracias a la relajación de la actividad por parte de la selección natural, y a la oportunidad de colonizar nuevos hábitats. Son fases en las que, en poco tiempo, hablando en tiempos evolutivos, se genera una gran diversidad a partir de pocas, o muy pocas, formas iniciales.

Extremidades superiores de hombre,
ave y murciélago

Si el hábitat recién colonizado es diverso en ambientes, puede ocurrir que no todos los componentes del grupo sean igualmente aptos para colonizar cada uno de ellos, pudiéndose acomodar los diferentes individuos a aquellos sitios que mejor les convenga. Si ocurre de este modo, comienza a actuar la selección natural, modelando a los nuevos habitantes para que cada vez estén más y más adaptados a sus nuevos hábitats. Esta selección se hace a partir de los órganos que en un inicio compartían todos, y que poco a poco se irán adaptando a sus nuevas utilidades. No obstante, siempre mantendrán una estructura peculiar que recordará a la ancestral, de la que derivan. A estas estructuras nuevas, derivadas de las ancestrales, es a las que conocemos como homologías.

La interpretación actual sobre su origen se basa en suponer que los órganos que consideramos homólogos han aparecido como consecuencia de un proceso evolutivo que, en general, se conoce como “evolución divergente”, que no se refiere a grupos completos, sino a órganos o funciones, que con el fin de adecuarse más y más a los nuevos hábitats, se han ido diferenciando para mejor acomodarse a los tipos de vida requeridos en ellos. En estos casos, la evolución divergente es un proceso muy frecuente y, como consecuencia, se favorece la aparición de formas homólogas entre los grupos taxonómicos próximos que se han ido diferenciando.

En síntesis, llamamos órganos homólogos a aquellos que teniendo similar origen filogenético, desempañan una función diferente en los individuos que los poseen. Tal vez esta definición pueda parecer engorrosa, pero es posible que todo radique en eso del “origen filogenético” y voy a intentar explicarlo.

Debemos saber que, entre otras características, los vertebrados compartimos la de poseer dos pares de extremidades, que por su posición con relación a la cabeza, llamamos anteriores y posteriores, o también, debido a la postura vertical de muchos de sus componentes, conocemos como extremidades superiores e inferiores. Siempre nombrando a partir de la cabeza.

Si tenemos en cuenta esto, veremos que nuestros brazos son nuestras extremidades superiores, lo mismo que las alas lo son en las aves. También el primer par de patas de los cocodrilos son para ellos su primer par de extremidades anteriores, así como en ranas o sapos. Culebras, peces y otros vertebrados las tienen atrofiadas, pero todos estos órganos que comento tienen el mismo significado estructural. Dentro de su morfología, son el primer par de extremidades, sean anteriores o superiores, propias de los vertebrados. No hay duda de que cada grupo de ellos utiliza estas extremidades para mejor adecuarse a su modo de vida. Las aves suelen volar gracias a ellas, los peces, nadar, nosotros y primates, para manipular y así podríamos seguir indicando diferentes grupos de animales y sus, también peculiares, usos que les damos cada uno.

ESQUELETOS DE EXTREMIDADES ANTERIORES
DE MAMIFEROS. lOS COLORES INDICAN LOS HUESOS HOMÓLOGOS

En cuanto a la morfología, a nadie se le ocurre buscar parecido entre nuestros brazos y las alas de un ave o el primer par de patas de una rana. Pero si diseccionamos esas extremidades y observamos atentamente sus respectivos esqueletos, vemos que todos ellos están estructurados de la misma manera. Un hueso largo, llamado húmero, que mediante una articulación (que en nuestro caso llamamos codo), une y articula a dos huesos, el cúbito y el radio y que, en nuestro caso, pueden girar uno sobre el otro confiriéndole a la mano esa misma capacidad giratoria.

Desde el punto de vista embrionario, así como del estructural, esos órganos son semejantes, aunque debido a procesos evolutivos divergentes, hoy tengan morfología y uso diferente. Por eso decimos de ellos que son homólogos.

Para muchos, radiación adaptativa y evolución divergente (como origen de homologías) es la misma cosa, el mismo proceso con diferentes nombres. Yo creo que uno es consecuencia del otro, pero es una opinión personal. La radiación adaptativa se produce cuando un grupo biológico invade un nuevo hábitat y lo coloniza sin efecto adverso sobre él por parte de la selección natural. El tamaño de población se incrementa de modo notable y si el hábitat es homogéneo, no hay mayores efectos derivados, si bien para que exista “radiación adaptativa” es preciso que se produzca la aparición de numerosos grupos taxonómicos derivados de los pocos iniciales. Si no aparecen grupos taxonómicos nuevos, todo se resume en un gran incremento poblacional. La evolución divergente se produce cuando el hábitat no es homogéneo, existe selección para ocupar diferentes sectores de ese hábitat y esa misma selección va modificando los órganos iniciales a los hábitats que se van colonizando, de modo que sean más eficaces. Decimos de estos órganos que se adecuan a los diferentes hábitats, que sufren evolución divergente.
Tenemos múltiples ejemplos de homologías en vegetales. Tantos, que mejor dedico a ellas la próxima entrada.

La adaptación como estructura

Entre los seres vivos, una adaptación es cualquier tipo de estructura hereditaria que hace que sus poseedores, en comparación con los que carecen de ella, tengan más hijos. Cuando hablo de estructura, no sólo me refiero a morfologías especiales, también a cadenas bioquímicas de síntesis o de degradación. Tras una coloración, que suele ser adaptativa, hay una reacción bioquímica.

PICOS ADECUADOS PERMITEN
COMER DETERMINADAS PRESAS

La condición de ser hereditaria está muy relacionado con el concepto de adaptación que vengo comentando en estos últimos artículos. Existen genes responsables de ella y, al conferir mayor éxito biológico a sus poseedores, esos genes pasarán a la generación siguiente con mayor frecuencia que los responsables de la ausencia del carácter. En este sentido, éxito biológico se entiende como capacidad (comparativa) de tener mayor número de hijos fértiles o, dicho de otro modo, capacidad de dejar más copias de los propios genes en las generaciones siguientes.

lAS PLANTAS CON ESPINAS SE DEFIENDEN
DE PREDADORES

Si hablamos de una población limitada por sus recursos a 1000 individuos, este tamaño fluctuará poco a lo largo de las generaciones. Si en la generación siguiente hay algunos más, será debido a que unos progenitores tuvieron más hijos y, por tanto, dejaron más copias de sus genes que los individuos que tuvieron menos hijos. Puede ocurrir que en la generación siguiente haya menos de mil, será porque algunos se han reproducido menos, pero ¿qué ha ocurrido ahora con aquellos que antes lo habían hecho con mayor éxito? Tal vez siga ocurriendo de ese modo en términos de descendencias individuales. Ese mayor número de hijos puede ser debido a algo, que además es hereditario. En caso de ser así, los genes responsables de la estructura que contribuye al incremento de hijos irán aumentando de frecuencia en la población. Esas estructuras, tal como lo estoy comentando, están favorecidas por la selección natural y por tanto, y de acuerdo con Darwin, son adaptaciones.

¿Podemos conocerlas? Algunas sí, pues es sencillo deducir su contribución al éxito reproductivo de sus portadores. Por ejemplo, las que incrementan su viabilidad, sus mecanismos de defensa en fases juveniles, las que los defienden mediante diversas estructuras y mecanismos. Y un sinfín más de ellas. En otros casos no es tan sencillo reconocerlas y, en la mayoría de los casos, nos resultan completamente desconocidas.

ESTA RAYA QUEDA CAMUFLADA
GRACIAS A SU COLORACIÓN

¿Qué “ve” la Selección Natural cuando actúa?? Es decir, ¿cuál es la unidad sobre la que actúa? Parece no haber duda de que es el individuo, aunque hay veces en que parece que sea la población la seleccionada, pero en este caso, mediante una actuación sobre los individuos que forman parte de ella. Hay situaciones en las que está claro que la Selección Natural actúa sobre genes concretos (En casos de letalidad, el individuo muere debido a la presencia de un solo gen).

En cada generación, la Selección Natural actúa favoreciendo a los reproductores que darán lugar a la generación siguiente, no tiene visión ni tendencia a largo plazo. No obstante, podemos ver tendencias evolutivas en el registro fósil. ¿Es esto un contrasentido? Para nada. Los ambientes cambian muy lentamente. En estos casos, la selección puede ir favoreciendo los mismos rasgos en cada generación, de modo que el carácter seleccionado podrá irse acentuando. Puede parecer que existió una tendencia evolutiva cuando, en realidad, lo que hubo fue una constante acción selectiva ciega en una misma dirección a lo largo del tiempo.

Resumiento, consideramos adaptaciones a aquellos caracteres hereditarios que confieren a sus poseedores la capacidad de tener más hijos fértiles en relación con los que tienen los individuos carentes de tales caracteres. En este sentido, la adaptación se define como un concepto comparativo y estadístico.

Reflexiones sobre el azar

+Laura Villoria me comenta que, al hablar de poblaciones pequeñas, me acerco más a ideas de M. Kimura que a las de Darwin. No le falta razón, pero ha tenido que hacerme reflexionar sobre eso. Llevo tantos años dándole la vuelta a las mismas cosas, que ya no soy capaz de reconocer su paternidad.

Kimura no es muy conocido para el gran público. Sólo Darwin, por el brutal comentario, falsamente atribuido a él, acerca de la supervivencia del más fuerte, permanece en el sentir popular propiciado por gente matona, inculta y satisfecha de sí. (Me gustaría saber cuántos españoles conocen el trabajo de Cajal, el que le hizo merecer el Premio Nobel).

VARIABILIDAD GENÉTICA ENZIMATICA.
CADA VERTICAL REPRESENTA
UN INDIVIDUO MUESTREADO

En la década de 1960, en genética, las ideas parecían estar consolidadas. Fue entonces cuando apareció una nueva técnica de análisis enzimático, electroforesis en gel, y dos investigadores, Hubby y Lewontin, la aplicaron a muestras de individuos procedentes de  muy diversas poblaciones naturales. Los resultados fueron espectaculares por lo inesperados. Había mucha variabilidad genética no visible en las poblaciones, mucha más de la explicable con los criterios de entonces.

Lo he dicho en otras entradas de este blog. La ciencia busca explicar el entorno con las herramientas de que dispone. Con estas explicaciones se construye un cuerpo doctrinal, nunca cerrado, con el que se pretende interpretar y responder a las preguntas que se vayan formulando. Para comprobar la veracidad de las hipótesis utilizadas, se vuelven a comprobar cuando se dispone de nuevos métodos de análisis.

Para comprobar las ideas genéticas imperantes, en 1966, se aplicaron las técnicas de la electroforesis a las poblaciones naturales. Las ideas anteriores sufrieron un tremendo revulsivo, a la vez que aparecieron nuevas preguntas por contestar, muchas de ellas aún en vías de resolución.

VEMOS UN GRAN VARIABILIDAD ENTRE LOS
INDIVIDUOS MUESTREADOS

Como apareció mucha variabilidad génica, es decir más de la esperada,  las preguntas giran alrededor de este dato. ¿Cómo surge esta variabilidad? Y más importante aún, ¿cómo se mantiene? Cómo aparece la variabilidad está claro que es por mutación, pero lo esperado sería que se perdiese al poco de aparecer. No obstante, hay mucha en las poblaciones naturales. ¿Cómo se mantiene? Es decir, cómo es que la selección natural no va eliminando, a la velocidad que sea, toda la variabilidad que no genere mayor adaptación a sus portadores.

Porque, y hay que tenerlo en cuenta, mucha variabilidad requiere poblaciones grandes, pero en la naturaleza las poblaciones no lo son. Más bien, tienen tamaños limitados. En una bandada de aves, en un pequeño bosque o en una colonia de celentéreos, es donde se llevan a cabo los procesos evolutivos que he comentado en mas de una ocasión. Y no tienen grandes tamaños. Para comprender lo que ocurría, se estudiaron diversos procesos biológicos y aparecieron casos de selección explicables mediante las teorías de Darwin, pero aplicados a casos concretos, como la selección estacional, la dependiente de frecuencias, la gamética, etc. etc.

Aquí había un fallo conceptual, grande. Nadie quería abandonar la idea de la selección darwiniana, el pensar que cada gen, a su modo, contribuye al valor selectivo de su portador. ¿Sumando o multiplicando? Es imposible que todos los genes actúen por igual, pues los letales, por ejemplo, tendrían un efecto enmascarador de los demás, matando a su portador.

Es en esta situación de la contribución de los diferentes genes al valor de un individuo frente a la selección, cuando Kimura propone que, al igual que la contribución de los genes a ese valor es variable, tambien los puede haber con valor 0, es decir, que sean neutros ante la selección. Así, unos serán beneficiados, otros rechazados y otros, la mayoría, serán neutros ante la selección. Esto explicaría la gran cantidad de variabilidad encontrada, y cuya explicación resultaba muy difícil desde un punto de vista adaptativo. Simplemente, porque al ser neutros, la selección no los “ve”.

Me gustan mucho estas ideas, pues a veces vamos más allá de lo que nos dicen nuestros estudios. Por ejemplo, a veces queremos saber qué ve la selección natural, y no nos damos cuenta de que es una tendencia sin mayor trascendencia a corto plazo. Que depende mucho de las condiciones ambientales y que de ese modo, sus individuos seleccionados pueden ser muy diferentes a lo largo de las generaciones. A veces he oído decir “lo que tendría que ocurrir…” y me he reído, porque parece que haya quienes quieran darle la vuelta a las cosas. Nosotros estudiamos la naturaleza, no tenemos que indicarle lo que debe hacer.

Una cosas derivada de todo esto es que (pensábamos) los gametos formadores de una generación, lo eran gracias a haber sido favorecidos por diversos aspectos de la selección. ¿Y si eran neutros, si la selección no los veía? Entonces entraba en escena el azar.

No todos los genes son selectivos ni todos son neutros. Desconozco cómo se integra el valor de cada gen en el valor general del gameto, pero algo de esto hay.

Antes de Kimura, las poblaciones genéticas se definían como “conjunto infinito de individuos…” Luego, con los pies más en el suelo, tal vez comprendiendo que no existe una población de tamaño infinito, se define como “conjunto de individuos que se cruzan entre si…” Ese es el objeto de la evolución, la población que de mayor o menor tamaño, siempre en pequeña en términos genéticos, y sujeta a diversos efectos selectivos, Pero también al azar.

Un error conceptual evidente (las poblaciones son infinitas…) que no supimos ver hasta pasado mucho tiempo. Con frecuencia me pregunto con cuántos errores conceptuales de este tipo estaremos trabajando. El aceptar la idea de Kimura, suponía para muchos una especie de rechazo a Darwin, por eso tardó tanto en serlo. En aquel tiempo yo hacía mi tesis doctoral. Desde entonces, he visto que a las personas mayores les cuesta adoptar ideas nuevas, tal vez pensando traicionar a antiguos maestros. No lo sé. Creo que no participo de ese modo de pensar.

Gracias  +Laura Villoria, por hacerme reflexionar sobre esto.

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El azar en poblaciones pequeñas

Me meto en terreno vidrioso al hablar del tamaño de las poblaciones. Tal vez sean pocos quienes hayan reflexionado sobre este tema. Es posible, incluso, que haya quienes piensen que dichos tamaños pueden ser ilimitados. ¿Es así?

En anteriores ocasiones he dicho que los tamaños de las poblaciones se suelen mantener constantes a lo largo del tiempo en que podemos estudiarlas. Cuidado, aquí he incluido varias incertidumbres. Digo “se suelen mantener”, y es cierto. Esos tamaños fluctúan alrededor de un valor medio, estadístico, que se obtiene después de sucesivas mediciones. Pero a nadie sorprende que aparezcan valores desviados por una u otra causa. Hablamos de medias, no de magnitudes absolutas. También he dicho “en que podemos estudiarlas”, y es que hace muy poco tiempo que se vienen tomando datos relativos a estas poblaciones. De lo que ocurrió antes, no tenemos muchas ideas, si acaso indirectas.

Tamaño de población. Concepto nuevo, tal vez, para muchos. Una realidad biológica con factores condicionados por causas diversas. Ningún terreno es capaz de soportar una población de tamaño ilimitado. Por ejemplo, los animales precisan comer y en ese supuesto territorio han de encontrar los aportes nutritivos que precisan. Esto mismo es válido para organismos acuáticos. Los vegetales también están sometidos al mismo tipo de relación con otros vegetales, mediante una especie de alergias llamadas alelopatías, y que impiden el crecimiento de otros vegetales similares a los ya presentes en el territorio. Es decir, en cierto modo, limitan el tamaño de la población de la que forman parte.

Por otra parte, si los recursos limitan las expansiones ciegas de las poblaciones, hay que tener en cuenta que esas mismas colectividades forman parte de los recursos alimenticios de otras especies presentes en el mismo lugar. Es decir, una población necesita comer, y la disponibilidad de alimentos puede limitar su tamaño, pero esa misma población puede entrar dentro de la dieta de otra especie, que también la limita como predador suyo.

Con estas presiones por ambos lados, resulta que, a la larga, los tamaños de población son valores en equilibrio inestable, siempre alrededor de unos parámetros más o menos constantes. Ahí tenemos a la población con un tamaño que fluctúa alrededor de una media. Biológicamente, es lógico, la población de una generación dada es hija de la población de la generación anterior y, a su vez, generará la población siguiente. Es lo de siempre. Si está formada por un número determinado de individuos (N), se habrá generado a partir del mismo número de gametos masculinos (N) que femeninos (N). Si el tamaño se mantiene estable, la tasa de renovación de individuos es igual a uno. Es decir, si el sitio está saturado, sólo llegará al estado adulto un número similar al de los que mueran. Al morir dejan disponible un lugar que pronto es ocupado. No hay sitio para más y la selección es así de intensa.

Con vegetales ocurre otro tanto. Al pasear por el monte podemos ver muchos pinos o carballos minúsculos. Sólo llegarán a adultos aquellos que puedan ocupar el sitio libre dejado por un antecesor que haya muerto. A no ser que la población se expanda por los bordes, las formas juveniles centrales de la población tienen pocas expectativas de alcanzar el estado adulto.

En todo caso, los tamaños pequeños de población nos hablan de números bajos de individuos formados por pocos gametos. A la larga, los gametos eficaces, los que originan individuos que serán reproductores, si son pocos en número, pueden no ser representativos de la constitución génica de la población que los ha formado. Es simplemente cuestión de azar sin que sea necesario explicarlo por procesos de selección natural. A esta situación en la que la constitución genética de una población va variando por cuestiones aleatorias debidas a bajos tamaños de población, le llamamos deriva genética.

Esta puede ser la explicación de la diferencia genética que podemos encontrar entre individuos pertenecientes a poblaciones pequeñas aisladas entre ellas por causas de diversa índole, como pueden ser geográficas, ecológicas, tróficas, etc.

Las fotos de vegetales son de Sergio Roma

Ver perfil de Sergio Roma

Renovación genética

Cuando hablo de poblaciones con pequeño tamaño, siempre advierto del riesgo de consanguinidad en ellas. No es lo mismo cuando una población de 20 individuos (es un decir) está formada por 10 machos y 10 hembras, que cuando cuenta con 1 macho y 19 hembras. En este segundo caso, los primeros descendientes serían todos hermanos, lo cual podría llevar a un desastre en pocas generaciones debido a consanguinidad.

¿Es mala la consanguinidad? Yo suelo contestar que depende de la estrategia biológica de la especie. No hay reglas generales para indicarnos su bondad o maldad intrínseca.

ENEMIGO DECLARADO 

Pero antes, mejor defino qué entiendo por consanguinidad en genética. Decimos que se produce consanguinidad en una pareja procreadora cuando ambos miembros son parientes por poseer un antepasado común. Hay diferentes grados de consanguinidad, dependiendo del grado de parentesco que une a ambos progenitores o, lo que es lo mismo, de la lejanía, en el árbol genealógico, del antepasado común. En la práctica, puede ocurrir que un individuo determinado herede de ese antepasado un gen malo, que le llega tanto por vía paterna, como por vía materna.

VISTO Y NO VISTO

La consanguinidad no tiene porqué ser mala de por sí. Realmente, en la escala de seres vivos, vegetales y animales, hay muchas especies que son obligadamente consanguíneas, pues se reproducen por autofecundación. Lo malo de esta situación ocurre cuando está asociada a la presencia en las familias de alelos malos, de esos que generan situaciones perniciosas. Es entonces cuando se llegan a cotas peligrosas de supervivencia para las poblaciones, y tal situación es más fácil que ocurra en poblaciones pequeñas.

AJENO A SU DESTINO

Muchas especies han visto reducida su presencia en sus áreas de distribución. Hoy en día, en muchos parques zoológicos existen programas de renovación de fondos genéticos de determinadas especies. Por ejemplo, vuelvo a la población de 20 urogallos en los Ancares, aquella de la que he hablado hace unas pocas entradas. Deducimos que esta población se ha formado por 40 gametos (20 óvulos y 20 espermatozoides). Si la tasa de mutación de cualquier gen es de un mutante nuevo por cada millón de gametos, está claro que poca variabilidad génica podrá aparecer en dicha población a lo largo de muchas generaciones. La variabilidad alélica es fundamental para que, basándose en ella, se generen otros tipos de variabilidad (génica, genotípica, individual) pero si no aparecen nuevos alelos, todo esto queda en nada.

En los parques zoológicos a los que me refría, hacen lo siguiente. Supongamos un parque situedo en los Cárpatos, montes donde también hay urogallos. Es muy posible que entre la población de Galicia y la de los Cárpatos existan diferencias genéticas. Es lo más normal, pues son poblaciones geográficamentes distanciadas y entre ellas podemos suponer que no existen lazos de migraciones en ninguno de los dos sentidos posibles. De modo artificial se pueden simular movimientos de individuos, mediante el intercambio de un determinado número de machos que, pasado un tiempo, son devueltos a sus poblaciones de origen. Cuando vuelven, ya han fecundado a hembras de las poblaciones receptoras, produciéndose de este modo una renovación de los fondos genéticos de ambas poblaciones.

LAURISILVA QUEMADA EN LA GOMERA

Los efectos genéticos de este tipo de programas son espectaculares y se notan de inmediato, en la generación siguiente a aquella en la que se realizó el programa de intercambio. En muchas centrales biológicas se está haciendo acopio de bancos de semillas, de semen y similares, no sólo para luchar contra las extinciones, también para renovar fondos genéticos de especies depauperadas por diversos motivos.

Y yo me pregunto… ¿y en España se hace algo de esto? Pues no lo sé, pero indudablemente estos programas requieren, en primer lugar, concienciación de la gente, que se comprenda su necesidad y su beneficio. Hoy hay una gran demanda de turismo de rutas naturales, queriendo ver fauna y flora en estado natural. Pero, mientras el mejor lobo sea el lobo muerto, como en algunos lugares de aquí, mientras no ocurra nada por matar un animal protegido, como conocemos todos, ¿quién va a propiciar programas de protección de fauna o flora? Hace pocos años, muy pocos, en la isla de La Gomera, un incendio intencionado quemó sus buenas hectáreas de laurisilva. Las visitas a la laurisilva representan una buena fuente de ingresos para las Islas.

No sé qué decir, pero la verdad es que soy pesimista en cuanto a vislumbrar algún tipo de arreglo a esto. Tal vez todo empezase, a largo plazo, por unos buenos planes de estudio. Pero, repito, soy pesimista. Por eso digo "tal vez", sin afirmaciones rotundas.

Reflexión sobre extinciones

El éxito de una población, lo he dicho muchas veces, consiste en crecer y reproducirse generando descendientes fértiles. De este modo, esa población permanece en su hábitat a lo largo de las generaciones. Podemos asegurar que ha superado todas las adversidades de la selección natural que se le han presentado, y sigue generando hijos fértiles. En este sentido, considero que esta población tiene éxito biológico.

Otra cosa, bien distinta, ocurre cuando una población es incapaz de generar hijos fértiles. Por múltiples motivos se ha visto llevada a esta situación en la que la reproducción no es factible y, por tanto, cuando muera el último componente vivo de la población actual, diremos que se ha extinguido. A esta falta de capacidad de responder con estrategias biológicas propias es a lo que considero un fracaso biológico.

¿Por qué hay extinciones? Son múltiples las causas que conducen a ellas, pero yo las reuniría en dos grandes grupos: Causas extrínsecas y causas intrínsecas. Es decir, causas propiciadas por la situación ambiental de la población que se extingue, y causas que tienen su origen dentro de la misma población, en su constitución genética.

Si pensamos en las causas extrínsecas, podemos imaginar todas las agresiones capaces de diezmar o aniquilar una población. Muchos de ellas son ecológicas, ambientales. Pero también, con un concepto más amplio de ambiente, es posible pensar que muchos ataques proceden de otros seres vivos. Predadores, desaparición de especies que sirven de alimentos y factores similares. En estos casos, los fenómenos más duros son los que aparecen de manera instantánea sin permitir que las especies se adecuen a ellos. No es lo mismo un incremento de temperatura ambiental de 3º en uno o en 10 años, debiendo tenerse en cuenta, también, la duración del ciclo biológico de la especie de la que hablamos.

Me apena decir que el hombre es un gran generador de extinciones en todos los aspectos, desde destructor de hábitats a cazador de especies por fines lucrativos o de diversión.

Las causas intrínsecas son más delicadas. Parece como si una población se viese abocada a la extinción en un momento concreto. En otras entradas he comentado que decimos de una población que está preadaptada cuando posee suficiente variabilidad génica como para originar genotipos que afronten cualquier posible cambio ambiental que se pueda presentar.

Esa variabilidad requiere poblaciones de amplios tamaños. No podemos esperar que poblaciones raquíticas en número estén preadaptadas ante cambios inciertos que puedan ocurrir. Uno de los principales factores intrínsecos que determinan extinciones son los tamaños exiguos de población, precisamente por la pérdida de variabilidad génica que acarrea. Por si fuera poco, con los pequeños tamaños de población, aumenta la consanguinidad entre sus miembros, pudiendo tener funestas consecuencias.

Una extinción se puede producir por la acumulación de muy diversas causas. Así, comenzar por una actuación de causas extrínsecas, que diezmen el tamaño de una población y, cuando éste ya sea exiguo, las causas decisivas serán intrínsecas.

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Temo que en España no somos ejemplo de país conservador de especies, y no precisamente por la declaración reciente de la Diputación de Salamanca, que ha determinado que su provincia sea Provincia libre de lobos. Aquí matamos cuando queremos, de modo legal o furtivo, como le ocurrió al macho protegido que se encontró herido, se curó, se soltó con alegría y a los pocos días, un cazador le pegó dos tiros tan contento de su hazaña.

No tenemos cultura de convivencia con fauna salvaje. En Polonia han repoblado sus paisajes con cientos de miles de bisontes, comprados, que ya están aclimatados, ya se reproducen y ya constituyen una fuente mas de ingreso por turismo ecológico. Todo esto me produce un profundo dolor, pues no veo el modo de que en nuestro país se arreglen esos desbarajustes. Diferentes ministros de Medio Ambiente se han mostrado partidarios de limitar las poblaciones de lobos, no de buscar soluciones adecuadas. Para muchos, la única solución es matar. Luego, saltan las alarmas por exceso de hervíboros, como ocurre ahora con poblaciones de jabalíes. 
Y siempre vienen lamentos posteriores por desastres medio ambientales de todo tipo.  

Sobre el tamaño eficaz de una población.

Esta entrada la publiqué en este blog hace un tiempo. La traigo de nuevo, pues creo que conocer su contenido puede hacer más comprensible la entrada siguiente sobre extinciones.

Reunidos, unos amigos charlábamos de temas relacionados con el medio ambiente de Galicia. Uno de ellos, bien intencionado, comentó que, en los Ancares, el urogallo “ya” no está en peligro de extinción, pues hay unos veinte ejemplares por la sierra. Biológicamente, me parece una población pequeña, pero para tener más datos pregunto que cómo se distribuyen esos veinte por sexos. Mi amigo, algo picado, comenta que “salió el biólogo…” La conversación cambió de tono, siempre cordial. 

Comento que una cosa es el tamaño censal de una población. Es decir, el número de individuos que encontramos después de realizar un censo y que simbolizamos como N. Tiene importancia biológica, pues ese tamaño viene determinado por criterios de territorialidad, disponibilidad de recursos, número de predadores y demás factores que pueden limitarlo. El número de individuos que puede haber en un territorio no es ilimitado.

Pero esos veinte urogallos que hay en los Ancares (es un decir), deberían de constituir una población biológica. ¿Es así? Primero conviene comentar lo que en biología entendemos por “población”, un concepto muy operativo.

Para los biólogos, una población es un conjunto de individuos de la misma especie que comparten espacio, tiempo y algunas más características biológicas que determinan una alta cohesión reproductiva y ecológica. Indudablemente, los miembros de una población se reproducen entre sí y tienen hijos fértiles. El requerimiento conceptual y funcional de que se produzcan hijos fértiles implica que esa población es capaz de autoperpetuarse sin necesitar ayudas externas de ningún tipo para hacerlo.

Entramos en terrenos evolutivos al decir que una población debe (biológicamente hablando) originar la siguiente. Esto garantiza, dentro de lo que cabe, la perpetuidad de esa población en ese hábitat. A los individuos les resulta indiferente reproducirse, pero es un proceso fundamental para la especie a la que pertenecen. En urogallos (como en todas las aves, y mamíferos y muchas otras especies animales y vegetales), la reproducción es sexual, es decir, implica a machos y hembras. Por eso yo preguntaba que, dentro de la población censal de 20 urogallos, cómo se repartía este censo entre machos y hembras. Es aquí donde aparece el concepto de “tamaño eficaz de población” (Ne), que viene a decir a cuántos individuos reproductores equivalen los 20 de los que nos hablaba mi amigo.

Existen fórmulas para calcular este tamaño eficaz. Todas ellas tienen en cuenta el número de machos y de hembras, además de factores influidos por el modo de reproducción. Y en todas, el número de machos y el de hembras aparecen como un producto, de modo si una de las cantidades es igual a cero, el total también lo es. Si todos son machos, (hembras = cero) o todas hembras (machos = cero), el tamaño eficaz es cero. Cuando el tamaño es cero, la población está abocada a la extinción, para comprenderlo no hace falta aplicar fórmula ninguna. En esas fórmulas es fácil ver que, dentro de un tamaño censal dado, el valor máximo se produce cuando el número de machos es igual al de hembras.

Una fórmula muy utilizada es la siguiente, aunque tiene sus limitaciones:

                   (nº de machos) x (nº de hembras) 

Ne = 4 x  ---------------------------------------------

                 número de machos + número de hembras

Donde Ne representa el tamaño eficaz,-

nº de machos es el número de machos y

nº hembras, el número de hembras.

¿Porqué el calificativo de eficaz? Porque se define desde el punto de vista de permanencia de la población en un territorio dado. Esos individuos, los reproductores, serán los que transmitan sus genes a la generación siguiente y quienes contribuirán, a que ésta permanezca en su hábitat. Por eso les llamamos eficaces.

Conservación de variedades

La agricultura ha permitido a muchas especies vivir fuera del ambiente adverso de la selección natural, pero tiene sus inconvenientes. La FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura), define como erosión genética a la pérdida de variabilidad (genética) en esas especies cultivadas.

Durante centurias, y más en estos últimos decenios, se ha llevado a cabo una globalización de cultivos basados en criterios de productividad, eliminando las variedades que pudiesen ser pobres en ese valor. Esa eliminación ha sido sistemática y continuada, haciendo que muchas especies cultivadas hayan perdido la variabilidad genética que les costó tantas generaciones adquirir, además de haber perdido las singularidades geográficas, consiguiéndose, a veces, que haya una sola variedad en todo el planeta.

Una de las especies que han sufrido, o que más están sufriendo, este tipo de

erosión es la manzana. De unas treinta variedades que se cultivaban en nuestro país, dedicadas en especial al consumo doméstico y a la fabricación de sidra, se ha pasado en poco tiempo a menos de diez. ¿Las causas? Parece que una empresa de alimentación, uno de cuyos postres estrellas consiste en la tarta de manzana, ha definido las razas que utilizará para fabricarla. Una vez determinado el tipo que se utilizará, los campesinos lo han plantado de modo masivo, sabiendo que tenían asegurada la venta de las manzanas cosechadas. Pero desecharon las que habían cultivado anteriormente, que han ido perdiendo terreno de cultivo, tamaño de población y, por tanto, variabilidad, quedando en razas residuales.

Una situación similar se ha producido en viñedos españoles. De lo que ocurre en otros países no sé nada.

Hoy no parece preocupar a muchos esta situación, pues el consumo está asegurado. Pero con esta medida se hace que la manzana, que aún crece silvestre en muchos lugares de España, pase a depender de la tecnología humana para su subsistencia, lo cual desde un punto de vista biológico es un desastre para ella. Todo esto se aceleró a partir de mediados del siglo XX, con la llamada revolución verde, cuando un alto número de variedades locales fueron desplazadas por otras variedades que eran producto de mejoras genéticas de diverso tipo.

En estos casos, los cultivos resultan ser muy uniformes en cuanto a criterios diversos de productividad, lo cual puede ser una ventaja empresarial a corto plazo, pero un desastre biológico, pues las especies han perdido su capacidad de adaptarse a posibles cambios ambientales que se puedan presentar. Nadie es capaz de garantizar la uniformidad ambiental ni su duración.

Mientras esas especies están sujetas a criterios actuales de consumo, que los podemos considerar como un valor ambiental, o un componente de la selección natural, y estén favorecidas por el cuidado humano, no tendrán peligro de supervivencia. Pero las circunstancias no son constantes. Los valores ambientales pueden cambiar en muchas de sus variables, así como los gustos de los consumidores. En esos casos, podemos preguntarnos hasta qué punto esas especies, que han sido capaces de mantenerse a lo largo del tiempo, tienen el potencial genético necesario para afrontar esos cambios, manteniéndose como especies autónomas. O si, por el contrario, se extinguirán como consecuencia de la pérdida de variabilidad genética a la que las hemos llevado los humanos en un loco afán de productividad.

Desde hace un tiempo, esto está en vías de solución. En las empresas correspondientes se han integrado científicos de diversa titulación, pero conocedores de las dinámicas de las poblaciones naturales. Saben lo que es la diversidad genética, sus causas y sus consecuencias. Mediante proyectos privados, o semiprivados, desarrollan medidas para potenciar y conservar la variabilidad que aún se puede recuperar. Se recogen cepas casi perdidas, se buscan variedades silvestres, y se cultivan para mantenerlas. No se pretende hacer un banco de semillas, más bien uno de razas cultivadas. A cuantas más cepas posibles, mejor, pues se supone que en ellas está la variabilidad genética suficiente para afrontar posibles cambios ambientales. 

Son proyectos caros, que requieren de fuerte financiación y de una política agraria continuada y decidida a conservar una riqueza biológica que, de no ser de este modo, desaparecería en pocas generaciones. Pero los gobiernos deben saber lo que quieren.

A vueltas con el tamaño de población

Desde una consideración biológica, no es lo mismo una población de trescientos individuos que una de quince, por ejemplo. A veces, cuesta trabajo hacer comprender que el tamaño de población es importante en las poblaciones naturales, cuando sólo dependen de su propia vitalidad para mantenerse a lo largo de las generaciones, y teniendo que superar la adversidad que representa para ellas la selección natural, con todos sus componentes.

Para muchos, la selección natural viene a ser algo que se enuncia como “la supervivencia del más fuerte”. No tienen en cuenta el montón de variables que coinciden en el proceso que llamamos de ese modo. Variables que conocemos y, también, que desconocemos, que tal vez son las más.

Pero hay algo que los biólogos tenemos muy claro. Aunque la selección natural actúa sobre el individuo, quien manifiesta sus efectos biológicos es la población a la que pertenece. En biología, muchos procesos son de ese modo, que es sobre la población donde inciden los resultados de muchos procesos vividos por sus componentes. Por ejemplo, los individuos no evolucionan, lo hacen las poblaciones a las que pertenecen.

Volviendo al inicio, podemos preguntarnos ¿por qué es importante el tamaño de la población? Sencillamente, por la posibilidad de poseer mayor cantidad de variabilidad genética, que viene a ser como un seguro de permanencia. Pero la variabilidad genética que una población puede poseer, está en relación directa con el número de individuos que la componen.

¿Qué entendemos por variabilidad? Vamos a ver si soy capaz de explicarlo en pocas palabras. Todos sabemos que los genes determinan los caracteres hereditarios, que suelen ser morfológicos o funcionales. Por ejemplo, color de ojos o grupo sanguíneo. En general, cada uno de nosotros tenemos dos copias de cada gen, uno procedente de nuestro padre y el otro, de nuestra madre.

Pero el hecho de que un gen concreto determine una función también concreta, no ha de tomarse en el sentido de que siempre se determina del mismo tipo. 

Conocemos la diversidad de coloración de ojos. El gen determina el color, pero existen diversas alternativas hereditarias que determinan diferentes colores. A cada alternativa le llamamos alelo. Si hablamos de nuestros grupos sanguíneos, sabemos que entre los humanos existen, entre otros, cuatro grupos sanguíneos: A, B, AB y 0. Están determinados por diferentes alelos de un mismo gen. En eso consiste la variabilidad genética, en que para cada carácter (grupo sanguíneo en este caso, o color de ojos), existan diferentes posibilidades de manifestarse, que corresponden a pequeñas diferencias funcionales. Aunque cada individuo tiene un solo grupo sanguíneo, o una tonalidad concreta de ojos, es la población la que posee varios alelos determinantes de esos tipos, que están presentes en diferentes individuos pertenecientes a ella.

A esta diversidad genética responsable de muchos caracteres, es a lo que se llama variabilidad genética, y es un carácter de la población, no del individuo. Representa una gran riqueza biológica, puesto que cada variable puede proporcionar a su poseedor diferente adecuación en ambientes ligeramente diversos. Es decir, las poblaciones con mucha variabilidad pueden estar como mejor preparadas para posibles, e inciertos, cambios ambientales, pues no sería raro que alguna combinación de sus caracteres resultase adecuada para vivir en los nuevos ambientes generados por esos cambios.

Todo esto que comento no puede ocurrir en poblaciones con quince individuos. Ni con treinta. La primera desventaja que posee una población que ha reducido su tamaño, es haber perdido variabilidad genética. Por lo dicho antes, si hay menos variabilidad genética, las posibilidades de supervivencia ante cambios ambientales adversos serán menores.

Como dije, la variabilidad genética es una riqueza grande para una población. Es consecuencia de años, y generaciones, produciendo individuos, algunos de los cuales salen airosos de los efectos de la selección natural. Durante todas esas generaciones se han producido mutaciones que están presentes en la población, escondidas bajo el estado de alelos recesivos, pero que en algún momento, y debido a múltiples causas, pueden manifestarse ante la selección natural.

Pero para que aparezcan nuevas formas, que es el paso previo a la subsistencia de la población, ha sido preciso que antes hubiese existido variabilidad genética sustentada en un amplio número de individuos componentes de la población.

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Las fotos utilizadas corresponden al Valle del Mao y a la presa de Belesar, en la provincia de Lugo. En ese lugar, tan apacible a simple vista, la Selección Natural es feroz. En la Naturaleza siempre es así. Por eso no hace falta indicar que estos pensamientos de la derecha corresponden a un cultivo artificial. Pero de eso hablaré en otra entrada.

¿Cuántos machos, cuántas hembras?

NUESTRO UROGALLO

Una amiga entrañable está preocupada por animales vertebrados de nuestra fauna. En ese plan, soy pesimista en cuanto a su  posible conservación. Depende de políticas acertadas y proyectadas a largo plazo. Pero también depende de cada uno de nosotros, y tengo mis dudas. Para ella, María de nombre, escribo estas reflexiones. 

Hace un tiempo, reunidos unos amigos charlábamos de temas relacionados con el medio ambiente de Galicia. Uno de ellos, bien intencionado, comentó que, en la Sierra de Ancares, el urogallo “ya” no estaba en peligro de extinción, pues había unos veinte ejemplares por la Sierra. Como biólogo, me pareció una población pequeña, pero para tener más datos pregunté que cómo se distribuían por sexos esos veinte individuos. Mi amigo, algo picado, comentó con retranca que ya “salió el de genética…” La conversación cambió de tono, siempre cordial. 

POBLACIÓN URBANA

Se me hizo preciso aclarar cuatro conceptos. Una cosa es el tamaño censal de una población. Es decir, el número de individuos que encontramos después de realizar un censo y que simbolizamos como N. Tiene importancia biológica, pues ese tamaño puede venir determinado por criterios de territorialidad, disponibilidad de recursos, número de predadores y demás factores que lo limiten. El número de individuos que puede haber en un territorio no es ilimitado, hay que tenerlo claro.

Esos veinte urogallos que había en los Ancares, deberían constituir una población biológica para suponer que por sí solos eliminan el peligro de extinción, como nos quiso hacer ver nuestro contertulio. ¿Es así? Primero conviene comentar lo que en biología entendemos por “población”, un concepto muy operativo.

Para los biólogos, una población es un conjunto de individuos de la misma especie que comparten espacio, tiempo y algunas más características biológicas que determinan una alta cohesión reproductiva y ecológica. Indudablemente, los miembros de una población se reproducen entre sí y tienen hijos fértiles. El requerimiento conceptual y funcional de que se produzcan hijos fértiles implica que esa población es capaz de autoperpetuarse sin necesitar ayudas externas de ningún tipo para hacerlo.

EN LUGO, FORMAN PARTE DEL PAISAJE
CELESTE

Entramos en terrenos evolutivos al decir que una población debe (biológimente hablando) originar la siguiente. Esto garantiza, dentro de lo que cabe, la perpetuidad de esa población en ese hábitat. Para que se produzca ese proceso, insisto, cada población debe generar la siguiente. Desde una óptica biológica, a la población le resulta indiferente reproducirse, pero el proceso es fundamental para la especie a la que pertenece. En urogallos (como en todas las aves, mamíferos y muchas otras especies animales y vegetales), la reproducción es sexual, es decir, implica a machos y hembras. Por eso yo preguntaba que, dentro de la población censal de 20 urogallos, cómo se repartía este censo entre machos y hembras. Es aquí donde aparece el concepto de “tamaño eficaz de población” (Ne), que viene a decir a cuántos individuos reproductores equivalen los 20 de que hablaba nuestro amigo.

Existen fórmulas para calcular este tamaño eficaz. Todas ellas tienen en cuenta el número de machos y de hembras, además de factores influidos por el modo de reproducción. Y en todas, el

SEGURO QUE EL TRIGAL ESTÁ CERCA

número de machos y el de hembras interactúan como producto, de modo si una de las cantidades es igual a cero, el total también lo es. Si todos son machos, (hembras = cero) o todas hembras (machos = cero), el tamaño eficaz es cero. Cuando el tamaño es cero, la población está abocada a la extinción, para comprenderlo no hace falta aplicar fórmula ninguna. En esas fórmulas es fácil ver que, dentro de un tamaño censal dado, el valor máximo se produce cuando el número de machos es igual al de hembras.

Una fórmula muy utilizada es la siguiente, aunque tiene sus limitaciones:

                   (número de machos)  x  (número de hembras)

Ne = 4 x ---------------------------------------------------------------------

                        Número total de individuos en la población

Donde "Ne"  representa el tamaño eficaz de la población.

¿Por qué el calificativo de eficaz? Porque se define en términos evolutivos, desde el punto de vista de permanencia de la población en un territorio dado. Esos individuos, los reproductores, serán los que transmitan sus genes a la generación siguiente y quienes contribuirán, a que ésta permanezca en su hábitat. 

POBLACIÓN SILVESTRE

Algún machista cateto (todos los machistas lo son), dirá que el tamaño ideal está formado por un macho y las demás, hembras. Corroborará su dicho con una sonora carcajada de hombre sabido. Yo le diría que no tratamos de un gallinero, donde las aves están sometidas al cuidado humano. Hablo de una población autónoma, capaz de autosustentarse. Y esa que él propone con risotadas estentóreas produciría una descendencia en la que todos los miembros serían medio hermanos, existiendo una fuerte tendencia a la consanguinidad en generaciones sucesivas. Mejor que calle el machista, escuche e intente aprender, que siempre le puede quedar algo.

SOBRE BIOLOGIA: SELECCIÓN, ESTRUCTURAS y REFLEXIONES

Entre los seres vivos, una adaptación es cualquier tipo de estructura hereditaria que hace que sus poseedores, en comparación con los que carecen de ella, tengan más hijos fértiles.

Cuando hablo de estructura, no sólo me refiero a morfologías especiales, también a cadenas bioquímicas de síntesis o de degradación. Tras una coloración, que suele ser adaptativa, siempre hay una reacción bioquímica.

LA PILOSIDAD DISUADE A LOS HERVÍBOROS

La necesidad de ser hereditaria está muy relacionada con el concepto de adaptación que vengo comentando en estos últimos artículos. Existen genes responsables del carácter y, al conferir mayor éxito biológico a sus poseedores, pasarán a la generación siguiente con mayor frecuencia que los genes responsables de su ausencia. En este sentido, éxito biológico se entiende como capacidad (comparativa) de tener mayor número de hijos o, dicho de otro modo, capacidad de dejar más copias de los propios genes en la generación siguiente.

ESTA RAYA DE PROTEGE CON SU COLOR,
SIMILAR AL DE SU SOPORTE

Si hablamos, por ejemplo, de una población limitada por sus recursos a 1000 individuos, este tamaño fluctuará poco a lo largo de las generaciones. Si en la generación siguiente hay algunos más, será debido a que unos progenitores tuvieron más hijos y, por tanto, dejaron más copias de sus genes que los individuos que tuvieron menos hijos. Puede ocurrir que en la generación siguiente haya menos de mil, será porque algunos se han reproducido menos, pero ¿qué ha ocurrido ahora con aquellos que antes lo habían hecho con mayor éxito? Tal vez siga ocurriendo de ese modo en términos de descendencias individuales. Ese mayor número de hijos puede ser debido a algo, que además es hereditario. En caso de ser así, los genes responsables de la estructura que contribuye al incremento de hijos irán aumentando de frecuencia en la población a lo largo de las generaciones. Esas estructuras, tal como lo estoy comentando, están favorecidas por la selección natural y, por tanto de acuerdo con Darwin, son adaptaciones.

¿Podemos reconocerlas? Algunas sí, pues es sencillo deducir su contribución al

EN AVES, CADA TIPO DE PICO
REFLEJA UN MODO DE ALIMENTACIÓN

éxito reproductivo de sus portadores. Por ejemplo, las que incrementan su viabilidad, sus mecanismos de defensa en fases juveniles, las que los defienden mediante diversas estructuras y mecanismos. Y un sinfín más de ellas. En otros casos no es tan sencillo reconocerlas y, en la mayoría de las veces, nos resultan completamente desconocidas.

¿Qué “ve” la Selección Natural? Es decir, ¿cuál es la unidad sobre la que actúa? Parece no haber duda de que es el individuo, aunque hay veces en que tal vez sea la población la seleccionada, pero mediante una actuación sobre los individuos que forman parte de ella. Hay casos en que está claro que la Selección Natural actúa sobre genes concretos (En casos de letalidad, el individuo muere debido a la sola presencia de un alelo concreto).

EL INSECTO ESTÁ MUY PROTEGIDO
GRACIAS A SU MORFOLOGÍA

En cada generación, la Selección Natural actúa favoreciendo a los reproductores que darán lugar a la generación siguiente, no tiene visión ni tendencia a largo plazo. No obstante, podemos ver tendencias evolutivas en el registro fósil. ¿Es esto un contrasentido? Para nada. Los ambientes cambian muy lentamente. En estos casos, la selección puede ir favoreciendo los mismos rasgos en cada generación, de modo que el carácter seleccionado podrá irse acentuando. Puede parecer que existió una tendencia evolutiva cuando, en realidad, lo que hubo fue una constante acción selectiva ciega en una misma dirección a lo largo del tiempo.